палеоэнтомология

прочитал я и первую главу “Введения в палеоэнтомологию”. Автор главы – Расницын, посвящена она теоретическим вопросам эволюции. коротенько перескажу.

Первым делом, Расницын отказывается от ламаркизма и номогенеза и утверждает селекционизм как единственную достойную основу теории эволюции. для непосвященных – поясню.

Селекционизм – представление о том, что эволюция, подвижность форм живого во времени обусловлена сочетанием двух базовых свойств живого – его разнообразием, изменчивостью – и наследственностью, разной вероятностью размножиться (и, тем самым, увековечить себя) для разных организмов. короче, естественный отбор – если не руль и двигатель прогресса, то его движитель по крайней мере.

Номогенез – на мой взгляд, не очень внятная концепция, ставящая во главу угла закономерности изменчивости, параллельность развития… наличие закономерностей эволюции очевидным образом селекионизму не противоречит, а вот антиселекционная риторика приверженцев этой концепции, увы, оказывается вненаучной: никакой внятной альтернативы естественному отбору они предложить не в состоянии.

Ламаркизм – составная концепция, базирующаяся на двух независимых постулатах: о наследовании приобретенных признаков и на стремлении к совершенству как основе прогресса. первый пункт (правда, в очень ограниченных рамках), по-видимому, верен – и не противоречит селекционизму. второй – лежит вне плоскости науки, увы. как, впрочем и полумистическая основа номогенеза, что делает эти концепции в их современном виде равно непригодными для построения теоретической базы.

Другие концепции, видимо, не достигли такого уровня развития, чтобы их можно было рассматривать наравне с упомянутыми.

Далее, автор противопоставляет синтетическую и эпигенетическую теорию эволюции. и та и другая, оставаясь в русле селекционизма, существенно по-разному рассматривают эволюционный процесс.
С точки зрения  синтетической теории эволюции (СТЭ, автор ее называет популяционно-генетической), эволюционно значимо (то есть, наследуемо) изменяется только геном организма, а отбор ведется только по внешним признакам (фенотипу). Причем, связь между генами и признаками – линейная и в, значительной степени, независимая. Есть мутация – значит, есть однозначное, теоретически предсказуемое изменение фенотипа, которое будет тестироваться отбором. Нет мутации – изменения не будет, или оно не унаследуется. Поскольку скорость мутаций мало зависит от внешних факторов, эволюция идет постоянно и равномерно, ускоряясь в случае мутагенных воздействий, быстрее идет при частой смене поколений, ну, и зависит от ряда популяционных эффектов. Необходимым условием расхождения двух популяций оказывается изоляция, то есть прекращение перемешивания генов. Разницы между видообразованием и образованием высших таксонов – нет (макроэволюция сводится к микроэволюции).
Автор приводит факты, противоречащие СТЭ. Скорость эволюции не зависит от скорости смены поколений (тли эволюционируют медленнее слонов). Изоляция не является необходимым и достаточным условием видообразования (существуют изолированные в течение миллионов лет популяции одного вида, и показано, что обмен генами не тормозит процесс расхождения близкородственных видов. ). Близкородственные формы в сходных условиях могут эволюционировать совершенно по-разному. Непонятно, почему существуют дискретные виды у бесполых и партеногенетических организмов….
Все это, разумеется, не отрицает популяционной генетики, но существенно ограничивает ее права на господство в эволюционной теории.
Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) считает, что все дело – в онтогенезе, индивидуальном развитии организма. Не так важен, знаете ли, рецепт, как повар: не столь важны мутации, сколько правильно отрегулированный ансамбль взаимодействий, позволяющий из одной клеточки вырастить вашего покорного слугу. Этот ансамбль настолько сложен, что принципиально невозможно проследить влияние одного гена на фенотип, за исключением казуистических случаев. Нет у человека гена круглой головы или четырех конечностей, а есть только гены, кодирующие белки. Связь между генотипом и фенотипом настолько опосредована, что очевидным выходом оказывается признать основной эволюционирующей единицей не сцепку генотип+фенотип а т.н. эпигенотип, по сути – процесс индивидуального развития (в широком понимании, включая генотип на одном полюсе и фенотип – на другом). Эпигенотип – это траектория развития организма, его, простите, дао Изменяется траектория – изменяется комплекс признаков. Траектории дискретны, то есть измениться как угодно фенотип не может, есть определенные ограничения на изменчивость, порождающие закономерности эволюции (те самые параллелизмы). Автору очень нравится эта концепция, так что он совершенно явно отдает ей предпочтение. Эволюция сводится к эволюции онтогенеза.

Внимание, вопрос: а как быть с организмами, у которых нет онтогенеза как такового – я имею в виду одноклеточных, например? для них – другая теория эволюции?

там еще есть кое-чего интересного, в первой главе, потом расскажу.